Климатическая миграция болезней растений
Текст: Александр Игнатов, профессор агробиотехнологического департамента аграрно-технологического института (АТИ) Российского университета дружбы народов (РУДН) им. Патриса Лумумбы
По данным Продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН (ФАО), до 40% глобального урожая теряется ежегодно из-за патогенов и вредителей. Одним из факторов, ведущих к росту потерь, являются климатические изменения.
Оценка динамики ареалов, занимаемых беспозвоночными видами — потенциальными переносчиками болезней растений, за 25-летний период показала, что 83,6% из 275 видов продвинулось на север. При повышении средних температур, особенно в зимний период, пять из восьми видов изученных насекомых увеличили численность популяций. Новые виды переносчиков фитопатогенов часто распространяются в новых экологических условиях, где большинство их естественных врагов отсутствует.
МОДЕЛИ РАЗВИТИЯ
Согласно различным моделям изменения климата, рост средней годовой температуры от доиндустриального уровня превысит 1,5 °C к 2100 году в самом лучшем случае (IPCC), а в наихудшем — изменение составит 4,8 °C. При этом концентрация в атмосфере CO2 увеличится с 390 ppm до 500 ppm или даже 1000 ppm, и одновременно снизится содержание кислорода.
Повышение температуры на 1°C в России может расширить зону растениеводства на север примерно на 300 км, но оно же приведет к ряду новых проблем. Повышение среднегодовой температуры воздуха влияет на продолжительность вегетационного периода, а температурные экстремумы важны с точки зрения выживания фитопатогенов в зимний период и повреждения растений во время вегетации. При росте температуры до 28–33 °C резко снижалась устойчивость растений, контролируемая главными генами устойчивости к вирусу мозаики табака, нематоде, мучнистой росе томата, возбудителю оливковой пятнистости томата Cladosporium fulvum. Наряду с повышением температуры и концентраций CO2, О3, N2O, CH4 в атмосфере, на урожайность культур влияют влагообеспеченность, агрофон, здоровье почвы, засоренность посевов и т. д.
При равных физических и химических параметрах почвы высокие температуры провоцируют ускоренный рост растений, что приводит к меньшему содержанию в тканях кальция и микроэлементов. Отсутствие низких температур в ночное время снижает синтез вторичных метаболитов (фитоаллексинов, каллозы, лигнина, полифенольных веществ), играющих главную роль в активном иммунитете.
По результатам моделирования глобального потепления, повышенный риск заражения растений пирикуляриозом сохраняется в прохладных, субтропических регионах, в то время как во влажных тропиках развитие болезни тормозится из-за повышенных температур. Таким образом, реакция патосистем в конечном итоге определяется как климатическими условиями, так и географическим регионом.
Например, потепление климата в Германии, начиная с конца 80-х годов XX столетия, привело к более раннему началу вегетации в растительных сообществах, раннему цветению плодовых и полевых культур. Повышение концентрации СО2 увеличивает интенсивность фотосинтеза и эффективность использования воды и питательных веществ, что приводит к изменению роста корней и к снижению устьичной апертуры. Последний факт косвенно повышает устойчивость растений к настоящей мучнистой росе. Но при повышенной концентрации СО2 растения риса были более восприимчивы к головне, а эпифитотии мучнистой росы ячменя и антракноза развивались быстрее.
ФАКТОРЫ ВЛИЯНИЯ
Озон (О3) — один из факторов, оказывающий отрицательное действие на продуктивность растений. Его концентрация растет ежегодно на 0,5–2,5% в атмосфере индустриальных стран. О3 стимулирует активные формы кислорода, что приводит к гибели клеток растения и к появлению некрозов на восприимчивых видах растений, которые быстро заселяются некротрофными грибами и бактериями.
Патогены, требующие для своего развития высокой влажности, получают в условиях глобального потепления благоприятные условия для быстрого распространения. Высокая влажность способствует развитию фитофтороза пасленовых в широком диапазоне температур. Некоторые фитопатогенные грибы приобретают экономическое значение при изменении климата на засушливый. Например, засуха способствовала сильному развитию корневой гнили и мучнистой росы на разных культурах. Также отмечается, что при воздушной засухе усиливается поражение растений грибами рода Alternaria. Многие виды Alternaria становились вирулентными лишь при засушливых условиях.
Использование высоких доз удобрений и пестицидов, генетическая однородность растений и загущение посевов, орошение и другие факторы обычно снижают устойчивость агроэкосистем к действию абиотических и биотических стрессов. Широкое применение пестицидов нарушает экологическое равновесие в агроэкосистемах и приводит к появлению более агрессивных типов патогенов, а также усилению вредоносности насекомых-вредителей и сорных растений. На фоне узкой специализации хозяйств и коротких севооборотов это приводит к нарушению механизмов и структур биоценотической саморегуляции агроэкосистем. Глобальное потепление дает возможность более раннего — до двух недель и более — посева многих культур, изменяет время наступления стадий и увеличивает скорость развития патогена, нарушая синхронизацию развития растения-хозяина и жизненного цикла патогенов в устойчивых агроценозах.
УРОЖАЙНОСТЬ ПОД УГРОЗОЙ
При глобальном потеплении снизится урожайность важнейших культур, таких, как картофель, кукуруза и соя, хотя повышенное содержание CO2 в атмосфере может в некоторой степени смягчить прогнозируемое снижение.
Некоторые особенности изменения климата будут влиять на фенологию заболеваний. Более высокие температуры и/или повышенный уровень CO2 ускоряют жизненный цикл фитопатогенных грибов, тем самым увеличивая распространение инокулюма, обеспечивая ускоренное развитие эпифитотий. При этом важны длительные наблюдения, позволяющие выявить корреляции между факторами изменения климата и динамикой развития болезни. Так, анализ архивных материалов Ротамстедской опытной станции по длительному выращиванию пшеницы с 1850 года на разном агрофоне показал хорошую корреляцию концентрации SО2 в атмосфере с соотношением поражения двумя патогенами Phaeosphaeria nodorum и Mycosphaerella graminicola — возбудителями септориозов.
Эпифитотии зависят от сложных взаимодействий между многими факторами. Развитие агрессивного штамма фитопатогена в пределах разнообразной популяции культурных растений, наличие растений-хозяев, не обладающих устойчивостью к этому штамму, архитектура растений, единая система агротехники и защиты, погодные условия и ограниченная антагонистическая активность ризосферных и эпифитных популяций играют важную и взаимосвязанную роль. Изменения климата скорее стимулируют развитие грибов-продуцентов микотоксинов, нежели подавляют их.
Увеличение концентрации СО2 и температуры при выращивании перца чили стимулировало поражение двумя бактериальными болезнями — бактериальной гнилью и бактериальной пятнистостью, снижало — антракнозoм и влияло несущественно — на фитофтороз.
Наиболее очевидное последствие роста температуры — увеличение продолжительности активного жизненного цикла фитопатогенных грибов. Большее число генераций патогенов на растениях может заражать растения на более ранних стадиях развития культур.
Когда генетическая изменчивость культуры невелика, новый штамм патогена может стать доминирующим, что приведет к драматическим последствиям. Новый биотип желтой ржавчины (Puccinia striiformis) смог распространиться от Африки до Индии и приспособился давать больше спор при температурах выше прежнего оптимума для этого патогена. Новый штамм P. striiformis распространился на три новых континента в течение трех лет — быстрее, чем ранее любой патоген сельскохозяйственных культур. Изоляты нового штамма производили в день в 3–4 раза больше спор, чем штаммы, характерные для тех же регионов ранее. Быстрое распространение нового штамма, вероятно, является кумулятивным результатом повышенной выживаемости микроорганизма, потепления климата, увеличения количества спор в атмосфере и их рассеяния на большие площади.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Модель для предсказания изменений климата и их влияния на инфицирование масличного рапса возбудителем фомоза (возб. Leptosphaeria maculans, анаморфа Phoma lingam) в условиях Великобритании до 2020 года показала усиление поражаемости культуры и значительное перемещение возбудителя в северном направлении. Фомоз рапса вызовет снижение урожая на 10–50% в зависимости от степени будущих изменений климатических условий. Количественная устойчивость к фомозу у масличного рапса резко снижалась при повышении температуры с 20 до 25 °C, что сопровождалось увеличением площади зараженных листьев с 5 до 50%. На севере Германии потепление климата может усилить поражение рапса альтернариозом, склеротиниозом и вертициллезом.
Однако обобщение этих результатов в глобальном масштабе пока преждевременно, поскольку конечный эффект влияния климатических изменений на возбудителя болезни будет в значительной мере определяться эффективностью использования устойчивых к патогену сортов.
ПРОГНОЗЫ
В условиях изменения климата и расширения международной торговли сельскохозяйственными продуктами ожидается, что фитопатогенные бактерии станут более вредоносными для сельскохозяйственных культур. Внешне здоровые, но латентно зараженные семена, растения, рассада вегетативно размножаемых культур служат идеальным способом распространения бактерий на большие расстояния через глобальную торговлю посадочным и посевным материалом. Высокая концентрация производства коммерческих семян, почти 60% мирового рынка которых находятся под контролем четырех крупных компаний, ведет к опасной ситуации в странах третьего мира, где преобладает субтропический климат, что повышает вероятность перманентной латентной зараженности сельскохозяйственной продукции растительного происхождения опасными фитопатогенами, характерными для этой климатической зоны.
Несколько видов бактерий, включая Ralstonia spp., Acidovorax spp., Burkholderia spp., Xylella fastidiosa, Phytoplasma spp., Liberibacter spp. стали существенной проблемой для мирового сельского хозяйства в последние годы. Общим признаком этих бактерий является высокая оптимальная для роста температура. Известно немало примеров подобного распространения новых фитопатогенов из субтропиков в страны умеренной климатической зоны. Новые штаммы фитопатогенных бактерий импортируются вместе с сельскохозяйственной продукцией в страны умеренного климата и легко там адаптируются. Показательный пример — черная ножка и мокрая гниль картофеля, которые вызывались Pectobacterium spp. Начиная с 2000 года, бактерии нового рода Dickeya ѕрр., ранее известные в основном в субтропическом регионе, стали доминирующим возбудителем этих болезней в Европе.
Повышение температуры приводит к усилению агрессивности фитопатогенных бактерий и повышению частоты заражения. Оптимальная температура для размножения бактерий находится в диапазоне от 28 до 36 °C, и повышение минимальной температуры в поле всего на 4 °C приводит к двукратному росту частоты инфицирования растений семейства Капустные возбудителем сосудистого бактериоза капусты. Аналогичная тенденция отмечена для возбудителя ожога и пятнистости злаков Acidovorax avenae — площадь поражения на пшенице возросла в шесть раз при росте температуры на 8 °C.
Необходимо учитывать, что изменение климата может усилить угрозу со стороны фитопатогенных бактерий, переходящих к паразитизму на животных и человеке. Известно, что патогенные для животных грамотрицательные бактерии могут заражать растения в качестве альтернативных хозяев.
Потери от вирусных заболеваний растений очевидны. Считается, что до 90% культурных растений заражены вирусами в латентной форме. Решающим фактором ущерба будет сочетание двух и более вирусов, фаза заражения растений, наличие зараженных переносчиков, и температура порога системного распространения инфекции.
Таким образом, потепление климата приводит к расширению периода активного заражения и накопления вирусной инфекции в растениях. Рост температуры влияет также на размножение, распространение и активность переносчиков вирусов — насекомых, нематод, клещей, фитопатогенных грибов и оомицетов. Смешанное заражение не только влияет на развитие вирусов в растении, но и видоизменяет отношения между вирусами и переносчиком, позволяя патогену дольше и активнее заражать растения.
В многолетнем полевом опыте на кукурузе (Zea mays) в тропических зонах доказано, что число переносчиков (цикадки Cicadulina mbila и Peregrinus maidis) и частота вирусных заболеваний были тесно связаны с периодами температуры выше 24 °C, в то время как влияние осадков и относительной влажности воздуха оказались менее значимыми.
Огромную роль в распространении фитопатогенных бактерий и грибов играют естественные потоки водного цикла, включая дождь, снег, природные потоки и водоемы. Например, P. syringae и многие грибы играют важную роль в конденсации воды в атмосфере и кристаллизации льда за счет синтеза белка конденсации льда (ice nucleation protein).
Увеличение числа и вредоносности сорняков, вредителей и болезней на культуры в агрофитоценозе по мере потепления климата может потребовать увеличения частоты обработок средствами защиты растений. Все это в конечном итоге может привести к возникновению резистентности патогенов, повышению себестоимости производства продукции и необходимости синтеза новых действующих веществ.