Влияет ли досвечивание на насекомых-вредителей в теплице?
Текст: Дэви Мейер, Йоп Дж. А. Ван Лун, Марсель Дикке, лаборатория энтомологии Вагенингенского университета; Мара Майзенбург, лаборатория физиологии растений Вагенингенского университета
Досвечивание стало неотъемлемой частью эффективного возделывания сельскохозяйственных культур в условиях защищенного грунта. С этой целью все чаще используются светодиодные устройства, способные давать свет с различными длинами волн, что позволяет воздействовать на многие физиологические процессы в растениях.
Изменение спектрального состава освещения дает возможность влиять на цветение, морфологию, рост и развитие культур, увеличивать урожайность и качество получаемой продукции. Однако данный прием также оказывает воздействие на иммунные реакции растений, например на биотический стресс, что может иметь негативный эффект.
НЕДОСТАТОК ИНФОРМАЦИИ
До сих пор лишь несколько исследований были посвящены возможным последствиям изменения спектрального состава освещения и его влиянию на баланс между ростом и защитой тепличных культур. При этом большая часть работ рассматривала в этом аспекте соотношение красного и дальнего красного света (R:FR). Его снижение, вызванное поглощением света R для фотосинтеза и отражением света FR от вегетативных тканей, служит для растений сигналом о затенении и стимулом к конкуренции. В результате с культурами происходит ряд морфологических и физиологических изменений, которые известны как синдром избегания тени (SAS) и включают удлинение стебля, гипонастию листьев и раннее цветение. Данное явление также обуславливает снижение иммунного ответа на биотический стресс, в результате чего растения развиваются быстрее и могут поддерживать более высокие темпы роста вредителей.
Ранее было показано, что влияние высокого соотношения R:FR через добавление компонента R противодействует некоторым классическим фенотипическим признакам, связанным с SAS. Например, может подавляться рост в длину и задерживаться время цветения у декоративных растений. Также существуют сведения, что дополнительный красный свет снижает распространение биотрофных патогенов. Кроме того, проводились научные работы, посвященные анализу влияния синдрома избегания тени на взаимодействие культур и растительноядных насекомых, однако они были сосредоточены в основном на гусеницах, в то время как изучение такого воздействия на другие формы не выполнялось. Остается неизвестной роль красного света R в темпах размножения вредителей. В связи с этим специалисты Вагенингенского университета провели исследования, направленные на определение влияния высокого соотношения красного и дальнего красного света (R:FR) на морфологию растений и продуктивность некоторых членистоногих насекомых.
РЕЖИМЫ ОСВЕЩЕНИЯ
В ходе научной работы использовался томат сорта Манимейкер. Семена высевали в блоки из каменной ваты размером 7,5×7,5 см, смоченные в питательном растворе Tomato 2.0 от Unifarm. Через две недели после прорастания растения были перенесены в ростовую камеру с регулируемым климатом, где температура составляла 25/18°C, влажность — 70%, режим досвечивания — 16/8 ч, количество фотосинтетической активной радиации (PAR) — 150 мкмоль/кв. м. Образцы были разделены на три группы, каждая из которых подвергалась одному из трех режимов освещения. На первом участке использовался белый свет, обеспечиваемый люминесцентными лампами Philips Master TL-D 36 W/840, с дополнением высокоинтенсивного света (+FR) с длиной волны 730 нм с помощью Philips GreenPower LED. Этот вариант имел соотношение R:FR = 0,5. Вторая группа освещалась белым и вспомогательным красным светом (+R) с длиной волны 650 нм, при этом R:FR = 8,2. Третий участок стал контрольным и на нем применялся белый свет с низкой интенсивностью FR и R:FR = 1,2. На варианте +R лампы были закрыты тонкой затеняющей тканью, которая вызывала небольшое ослабление флуоресцентного излучения широкого спектра, что было необходимо для выравнивания PAR в разных режимах. Группы растений находились в одной климатической камере и были отделены друг от друга с помощью белого светоотражающего пластика для предотвращения светового загрязнения.
Освещение выполнялось в течение 5, 7, 10 или 14 дней. В каждый момент времени отбирали по 16 образцов для оценки морфологической адаптации к среде и измеряли их высоту и угол наклона листьев. Последняя операция всегда проводилась в 9–10 ч утра, поскольку время суток может влиять на данный параметр. Он определялся для первого настоящего листа как угол наклона черешка к горизонтали.
ЗАСЕЛИТЬ ВРЕДИТЕЛЕЙ
В исследовании использовались паутинные клещи, тепличные белокрылки и персиковые тли, полученные из колоний научных лабораторий Вагенингенского университета. Первый и второй вредители были адаптированы к томатам и содержались на них не менее пяти лет, третьего разводили на редисе. Яйца табачного бражника предоставили специалисты Института имени Макса Планка.
Другой набор растений был перенесен в экспериментальную установку в возрасте двух недель и находился в различных условиях освещенности в течение семи дней, прежде чем был использован для теста производительности вредителей. Яйца табачного бражника хранились в чашках Петри при тех же климатических условиях, что и в экспериментальной установке. Вылупившихся гусениц помещали на самый молодой и полностью распустившийся лист в количестве одной штуки на каждую пластину. Им позволяли питаться и свободно передвигаться по растению в течение пяти дней, после чего измеряли массу тела. Самки паутинного клеща и взрослые тли в количестве по пять взрослых особей также помещались на самый молодой, полностью распустившийся лист. Для перемещения клеща вокруг черешка размещалась вата. Вредителям можно было питаться в течение четырех и семи дней соответственно по видам, после чего проводился подсчет произведенных яиц и нимф. Взрослые самки белокрылок через 3–5 дней после линьки помещались на самом старом, полностью распустившемся листе в количестве пяти особей и содержались в клетках с зажимами. Из-за реакции растений на растяжение в ответ на свет FR сдерживание молодых листьев привело бы к деформации их роста и нежелательному стрессу. Клетки-клипсы поддерживались деревянными булавками для одежды, прикрепленными к бамбуковым палочкам, чтобы предотвратить механическое напряжение, вызванное весом конструкций. Белокрылкам позволяли питаться в течение пяти дней, после чего подсчитывали количество яиц. Каждым видом вредителей было заражено по 50 растений для всех световых обработок.
ОПРАВДАТЬ ОЖИДАНИЯ
Одной из целей работы было изучение влияния различных соотношений R:FR на морфологию растений, чтобы определить, станет ли добавление красного света противостоять классическим симптомам SAS, вызываемым FR. В ходе исследования было отмечено значительное влияние как света, так и времени на общую длину стебля. Как и ожидалось, при +FR этот параметр существенно повысился, а при воздействии +R — уменьшился по сравнению с контролем во всех временных точках. Помимо этого, наблюдался значительный эффект взаимодействия, приводящий к увеличению различий с течением времени, — F(8225) = 13,02.
После семи дней экспозиции углы листьев на варианте с высокоинтенсивным светом значительно возросли по сравнению с контролем, что указывало на более восходящее их положение. В свою очередь вспомогательный красный свет способствовал уменьшению данного параметра. Аналогичные реакции наблюдались через 10 и 14 дней воздействия, хотя различия между обработками и контролем не были существенными в эти временные точки. При этом углы наклона листьев всегда оказывались значительно выше при режиме +FR по сравнению с +R. Наблюдался выраженный эффект взаимодействия, указывающий на то, что разница в значении этого параметра уменьшалась со временем, — F(4, 128) = 2,66.
Как и ожидалось, добавление высокоинтенсивного света повысило производительность всех четырех вредителей по сравнению с контролем. Этот эффект, по-видимому, оказался сильнее у тех видов, кто питается флоэмой. Обработка дополнительным красным светом значительно снизила вес гусениц табачного бражника и количество отложенных яиц паутинного клеща, хотя в последнем случае разница была незначительной по сравнению с контролем. В отношении продуктивности персиковой тли и тепличной белокрылки существенное влияние не наблюдалось.
ОЦЕНИТЬ ВОЗДЕЙСТВИЕ
Результаты проведенных исследований подтвердили, что воздействие низкого соотношения красного и дальнего красного света вызывает фенотип синдрома избегания тени (SAS) у молодых растений томата и увеличивает производительность четырех видов членистоногих насекомых. Данная информация согласуется с предыдущими экспериментами, в которых влияние смоделированной тени приводило к повышению продуктивности гусениц, и добавляет новые сведения — сила эффекта зависит от типа питания вредителя. Кроме того, было установлено, что воздействие высокого отношения R:FR через добавление красного света вызывает противоположные морфологические изменения, в частности уменьшение высоты стебля и меньший угол наклона листьев. Однако подобный режим досвечивания не повлиял на производительность вредителей, за исключением гусениц табачного бражника. В целом только у питающихся тканями насекомых отмечалась значительно сниженная производительность при нахождении на растениях, подвергшихся воздействию режима +R. Однако влияние монохроматического варианта может отличаться от использования того же света в качестве дополнения на фоне белого освещения, как применяли в текущем эксперименте.
Следует отметить, что использование затеняющей ткани при обработке вспомогательным красным светом несколько ослабляло синий спектр по сравнению с другими вариантами. Хотя подобное освещение влияет на морфогенез растений, его снижение обычно связано с проявлением симптомов избегания тени, включая удлинение стебля и гипонастию листьев. Режим +R не приводил к такому фенотипу, поэтому маловероятно, что на наблюдаемые эффекты влияло небольшое ослабление синего спектра при этой обработке.
ЗАВИСИМОСТЬ ОТ ПИТАНИЯ
Различия в воздействии вспомогательного красного света на производительность вредителей могут объясняться неодинаковым заражением растений. Так, гусеницы, питающиеся тканями, и паутинный клещ наносят листьям гораздо более обширные и продолжительные повреждения по сравнению с остальными видами, участвовавшими в эксперименте. Хотя продуктивность паутинного клеща в ходе исследования была снижена незначительно при режиме +R, фиксировалась тенденция к уменьшению его яйценоскости. В связи с этим нельзя исключить, что эффект от обработки вспомогательным красным светом на производительность тепличных белокрылок, тлей или паутинных клещей может проявиться при увеличении повреждений ими листьев.
Кроме того, различные защитные реакции растений, индуцированные неодинаковыми типами питания вредителей, могут способствовать наблюдаемым различиям в их продуктивности при обработке +R. Так, табачный бражник поглощает ткани, что демонстрирует значительное снижение производительности при питании растениями, подвергшимися воздействию красного света. Паутинный клещ классифицируется как питающийся клеточным содержимым, что вызывает специфические реакции. Его штаммы, адаптированные к культурам, также известны тем, что подавляют защитные силы растений посредством оральных секреций. Аналогичные процессы отмечаются у тли и белокрылки. В связи с этим более тонкая и локальная сигнализация раны, индуцированная питанием этих трех вредителей, может быть подавлена эффекторами в ротовом секрете, что приводит к снижению или отсутствию влияния вспомогательного красного света.
УЧЕСТЬ МОРФОЛОГИЮ
Дополнительный режим освещения может влиять на резистентность растений через другие физиологические или морфологические адаптации. Например, воздействие дальнего красного света FR снижает производство и накопление многих защитных соединений, что уменьшает устойчивость культур к биотическому стрессу. Однако в листьях томатов при таком досвечивании восприимчивость к грибковому патогену также была связана с увеличением содержания растворимого сахара. Данный факт свидетельствует о том, что изменения в резистентности опосредованы не только защитным метаболизмом. Так, во время эксперимента белокрылки предпочитали растения, выращенные при низком соотношении красного и дальнего красного света по сравнению с образцами, находившимися под освещением +FR. Причина такого явления заключается в том, что во втором случае листья имели темно-зеленый цвет и большую толщину. В связи с этим следует предположить, что изменения в физиологии и морфологии листьев могут по-разному влиять на вредителей с различными стилями питания, что также может обуславливать различия в их продуктивности.
Таким образом, проведенные специалистами исследования показали, что добавление красного света R потенциально может снизить производительность растительноядных насекомых и клещей. Однако для правильной оценки того, можно ли использовать такое освещение для повышения устойчивости растений в тепличных условиях, необходимо более детальное изучение молекулярной сигнализации и метаболических изменений в ответ на подобное воздействие. Понимание того, как дополнительный свет FR и R влияет не только на рост и морфологию культур, но и на их резистентность к членистоногим вредителям, важно для более широкого внедрения светодиодов в тепличной отрасли.