Agro_evrohim_VL_3

Шаг через пропасть

0 2207

Текст: В.А. Драгавцев, Агрофизический институт РАСХН, академик РАСХН, академик РАЕН, член Лондонского Королевского Линнеевского Общества

Сегодня селекционерам все труднее создавать новые высокопродуктивные сорта растений и, чтобы вооружить их новыми рычагами повышения продуктивности и урожая создаваемых сортов, необходимо выяснить механизмы эколого-генетического «устройства» признаков продуктивности, преодолеть «пропасти» между современной генетикой и практической селекцией.

Сейчас в течение суток на Земле рождаются 250 тыс. младенцев. К 2028 г. население Земли достигнет 8 млрд человек. Если аграрии всех стран не смогут за оставшееся время увеличить объем растениеводческой продукции в мире в два раза, то над 2,5 млрд человек нависнет угроза голодной смерти. Сегодня число голодающих на Земле составляет 1,5 млрд человек.

Под потолком

Ноэлин Хейзер, заместитель Генерального секретаря ООН, исполнительный секретарь Экономической и социальной комиссии для Азии и Тихого океана ЭСКАТО, подчеркнул, что только за 2011 г. число голодающих в странах АТЭС выросло на 40 млн человек. Президент России Владимир Путин в своем докладе на саммите АТЭС во Владивостоке отметил, что в 2012 г. в странах АТЭС общее число голодающих достигло 200 млн человек. Поэтому очень актуален призыв этого саммита: «В долгосрочном плане все страны должны сфокусировать свое внимание на НИОКР в сельском хозяйстве, в целях содействия новой наукоемкой «зеленой» революции», старая» была сделана лауреатом нобелевской премии селекционером Норманом Борлаугом из Мексики, за счет создания короткостебельных неполегающих на высоком агрофоне принципиально новых сортов пшеницы». Министр сельского хозяйства РФ Николай Федоров в интервью телеканалу «Россия-24» подчеркнул: «В первую очередь России нужны новые засухоустойчивые и холодостойкие сорта сельскохозяйственных растений». Это абсолютно верная стратегическая задача, так как большинство средовых лим-факторов, «срезающих» урожаи на территории России — это морозы, холода, заморозки, засухи, засоление почв, кислые почвы, явления вымокания и выпревания. Эти стрессоры невозможно побороть агротехнологиями, либо возможно с очень большими затратами.

Сейчас в развитых странах системы агротехники доведены почти до возможного «потолка». Дальнейший вклад в повышение урожаев, например, озимой пшеницы в Англии, на 95% зависит от генетико-селекционных технологий и только на 5% — от улучшений агротехники. В США прирост урожаев кукурузы определяется на 93% генетическими вкладами эффектов гетерозиса, сои — на 94% взаимодействиями новых генных комбинаций с лимитирующими факторами среды конкретной зоны селекции. В России повышение урожаев зерновых на 70% зависит от генетико-селекционных технологий и на 30% — от дальнейшего совершенствования агротехнологий. При этом генетико-селекционные технологии на три порядка дешевле любых, даже самых минимальных агротехнологий. Выведенный селекционером сорт «работает» на полях 7—10 и более лет, не требуя дополнительных затрат, а комплекс дорогих агротехнологий надо применять ежегодно.

Сегодня селекционерам все труднее создавать новые высокопродуктивные сорта растений. Возраст «народной селекции» насчитывает 10—12 тыс. лет. В 2005 г. научная общественность отмечала 250-летие организованной селекции растений в России. Если 100 лет назад отборы по любым признакам продуктивности генетически увеличивали их, то сейчас многие признаки перестали реагировать на отборы. Это понятно, если мы соберем семена дикой пшеницы в ущельях Азербайджана и посеем их на культурном поле, то урожай не превысит пяти ц/га. Культурные пшеницы на том же поле могут дать более 100 ц/га. Это — итог тысячелетней работы по генетико-селекционному улучшению пшеницы. Поэтому сегодня дальнейшее повышение дается селекционерам с большим трудом. В наши дни многие селекционеры повышают урожай, отбирая сорта, толерантные к загущению. Например, те, которые способны держать не 150 колосьев на квадратном метре, как сорт Безостая 1 академика П.П. Лукьяненко, а гораздо больше, Спартанка — 600, Скифянка — 800, Крошка — более 1000 колосьев. Толерантность к загущению — один из очень немногих признаков, селекционного улучшения которое сегодня повышает урожаи новых сортов, это признак не индивидуальный, а групповой, а генетику групповых признаков нельзя пока изучать методами менделевской, биометрической и молекулярной ветвей генетики.

Чтобы дать в руки селекционеру новые рычаги повышения продуктивности и урожая создаваемых сортов, необходимо было выяснить механизмы эколого-генетического «устройства» признаков продуктивности, которые не наследуются (подобно простым менделевским признакам), а развиваются в онтогенезе. Это происходит в результате «работы» единой системы: меняющихся лим-факторов среды внутри и между фазами онтогенеза (и даже по часам в течение дня) и лабильных спектров и чисел генов, «блуждающих» соответственно смене лим-факторов среды.

Проблему взаимоотношений генетики и селекции обрисовал Н.И. Вавилов еще в 1935 г.: «Между искусством селекции и генетикой лежит очень глубокая пропасть, и нужно сделать многое, чтобы перекинуть через нее мост». Оказалось, что таких пропастей достаточно много и они до сих пор существенно мешают созданию высоких генетико-селекционных технологий (хай-теков).

Современные ветви генетики, претендующие быть теоретическими основами селекции (классическая, биометрическая, и молекулярная) до недавнего времени не имели решений следующих задач, без которых невозможно построить количественную теорию селекции растений для генетического улучшения сложных и экономически важных количественных признаков, например, продуктивности и урожая.

14 пропастей

В 70-80-е гг. прошлого века учеными были обнаружены 14 наиболее существенных «пропастей» между современной генетикой и практической селекцией:

1.            Отсутствие теории и методов экспрессной идентификации генотипа особи по ее фенотипу при селекционных отборах в F2, M2 и диких популяциях по количественным признакам.

2.            Незнание полного перечня генетико-физиологических систем, с помощью которых селекционеры, де-факто, генетически улучшают виды сельскохозяйственных растений.

3.            Неумение прогнозировать появление трансгрессий и незнание их механизмов. Отсутствие строгой теории подбора оптимальных родительских пар для скрещивания и достоверного получения трансгрессий.

4.            Неосведомленность о механизмах экологически зависимого гетерозиса и его прогнозировании. Вся гетерозисная селекция в мире до сих пор ведется методом проб и ошибок.

5.            Незнание природы и механизмов полигенного наследования и механизмов реакции сложных признаков продуктивности на лим-факторы внешней среды.

6.            Отсутствие сведений об эколого-генетических механизмах формирования генотипических, генетических и экологических корреляций и механизмов их сдвигов в разных средах. Неумение прогнозирования знаков и величины этих корреляций при смене лим-факторов внешней среды.

7.            «Пропасть» в знаниях о природе доминирования полигенных признаков и прогнозирования сдвигов доминирования в разных средах.

8.            Пробелы в области механизмов формирования генетических параметров популяций, в частности, параметров и графов диаллельного анализа по Хейману, а также их прогнозирования без экспериментального проведения сложных и трудоемких диаллельных скрещиваний.

9.            Незнание природы эффектов взаимодействия «генотип—среда» и неумение предсказывать эти эффекты и их сдвиги в разных средах.

10.         Отсутствие информации о механизмах изменения числа генов, детерминирующих генетическую изменчивость признаков продуктивности в разных средах, о сдвигах чисел генов от среды к среде.

11.         Неосведомленность о механизмах генетического гомеостаза урожая в разных средах и отсутствие теории селекции растений на гомеостаз урожая.

12.         «Пропасть» в области механизмов изменения амплитуды генетической изменчивости признаков продуктивности в разных средах и прогнозов изменения этой амплитуды.

13.         Незнание механизмов ухудшения сортов в процессе «улучшающих» отборов в семеноводстве и отсутствие хорошей эколого-генетической теории улучшающего семеноводства.

14.         Отсутствие методов научной типизации лет для конкретной зоны селекции, для конкретного вида сельхозрастений по оценке динамики лим-факторов по фазам онтогенеза в типичном для данной зоны селекции году.

Как засыпали пропасть

В 1973—1983 гг. в СССР выполнялась Межведомственная кооперативная программа «ДИАС» (диаллельные скрещивания), занимавшаяся изучением генетики признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири. Она была инициирована академиком, директором Института цитологии и генетики СО АН СССР Д.К. Беляевым (куратор программы) при активной поддержке Председателя СО АН академика М.А. Лаврентьева и позднее сменившего его на этом посту академика Г.И. Марчук (впоследствии Председателя ГКНК и Президента АН СССР).

В ходе программы были организованы скрещивания 15х15 сортов яровой пшеницы. В девяти географических точках с запада на восток от Урала, Красноуфимск до Забайкалья ,Иволгинск, и с севера на юг от Тюмени до Усть-Каменогорска в течение двух лет были проведены экологические испытания родителей и гибридов F1, F2 c замерами на каждом растении 19 количественных признаков, с регистрацией в каждой точке динамики основных лим-факторов среды. В программе участвовали девять селекцентров ВАСХНИЛ и два института СО АН, число специалистов составило более 100 человек. Всего были получены около пяти миллионов замеров количественных признаков. Данные обработали по специально созданным ЭВМ-программам диаллельного анализа на ЭВМ Вычислительного центра СО АН.

Программа «ДИАС» создала восемь новых сортов яровой пшеницы, районированных в Западной Сибири, Казахстане, Монголии: Алтайская 81, ДИАС 2, Казахстанская 17, Казахстанская раннеспелая, Лютесценс 70, Кантегирская 89, Алтайская 92, Багамская 93.

Более важным результатом программы «ДИАС» стало создание на основе анализа ее огромного эмпирического материала новой теории эколого-генетической организации количественных признаков — ТЭГОКП, следствия из которой сумели «засыпать» все 14 «пропастей» между генетикой и селекцией.

В 1984—2012 гг. эта теория развивалась в лабораториях ИЦиГ СО АН, Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко, ВИР им. Н.И. Вавилова и в отделе экологической физиологии растений Агрофизического института. За этот период были обнаружены и исследованы 24 следствия из этой теории.

В 2008 г. ТЭГОКП получила полное подтверждение на молекулярном уровне в совместном исследовании с генетиками Германии, и позднее — в очень широких экспериментах в России.

Следствия теории

Из теории эколого-генетической организации количественных признаков получены наиболее важные приоритетные следствия:

Экспериментально доказано, что при смене лим-фактора внешней среды меняются спектр и число генов, детерминирующих один и тот же количественный признак. Показано, что количественные признаки, такие как «интенсивность транспирации» и «интенсивность фотосинтеза», в течение суток детерминируются поочередно двумя и тремя генетическими системами.

Если сорта имеют близкие по величине признаки продуктивности на фоне без экологических лимитов, то на фоне засухи все признаки продуктивности этих сортов детерминируются полигенами засухоустойчивости и «пишут» на себе различия вкладов этих полигенов в признаки продуктивности. На фоне холода эти же признаки детерминируются полигенами холодостойкости.

Для количественных признаков, подверженных феномену «взаимодействие генотип—среда», невозможно получить стабильную «паспортную», генетическую характеристику для всех сред.

На фоне разных лим-факторов среды генетические детерминации признака будут разными, донорские качества сортов изменятся, поэтому разными должны быть и селекционные технологии, начиная с подбора родительских пар для гибридизации.

ТЭГОКП раскрыла причины того, почему «превращение дикорастущих видов растений в сельскохозяйственные произошло без всякого применения достижений современной генетики и каких-либо представлений менделевской генетики. Современные селекционеры растений с успехом применяют в основном эту же стратегию». Стало понятным, почему «никакой существенной корреляции между конечной урожайностью и эффективностью какого-либо определенного биохимического пути — не обнаружено».

Традиционные алгоритмы Г. Менделя и традиционные подходы современной молекулярной генетики не соответствуют набору уровней организации генетических и эколого-генетических систем и процессов, с которыми реально работает селекционер, повышающий урожай создаваемого сорта.

Мендель бессилен

Классический менделизм достаточно хорошо работает на первом уровне — олигогены с аддитивным действием. Эксперименты Г. Менделя были сделаны именно с ними. Но, описанный Н. Тимофеевым–Ресовским в 1934 г. феномен пенетрантности, показал, что и здесь классический менделизм не всегда работает идеально.

Второй уровень олигогены с внутрилокусными взаимодействиями вызывает серию серьезных вопросов о природе доминирования и сверхдоминирования. В 1925 г. Н. Тимофеев-Ресовский подчеркнул: «Доминантность или рецессивность не является специфическим свойством самого гена, а зависит от того, на какую генотипическую почву попадает этот ген».

В 1994 г. В. Митрофанов четко показал, что «после расшифровки генетического кода стало ясно, что ген как таковой не может взаимодействовать с другими генами. Все известные типы взаимодействий осуществляются через признаки, которые контролируются генами». Следовало бы добавить: детерминирующими признак в единой системе с конкретными меняющимися лим-факторами среды. И далее: «Иными словами доминантность — это свойство признака, а не гена».

В научной литературе содержится огромное количество фактов смены доминирования практически у всех экономически важных свойств яровой пшеницы в разных географических точках. Сдвиги доминирования, намного превышающие по величине таковые по географическим точкам в один год, были найдены в каждой точке по годам выращивания блоков диаллельных скрещиваний.

Эти факты противоречат общей традиции до сих пор называть гены доминантными и рецессивными в большинстве генетических публикаций и во всех существующих каталогах генов.

Касаясь вопроса о природе сверхдоминирования, Дж. Финчем в 1968 г. постулировал следующий механизм моногибридного гетерозиса. Если некий фермент является тетрамером, то на аллелях гетерозиготного локуса будут «штамповаться» две полипептидные цепочки: А и а. При случайной «сборке» молекул энзима в клетке будут образовываться структуры: АААА, АААа, ААаа, Аааа, и аааа, то есть пять типов молекул энзима, так называемые изозимы. Если все пять изозимов имеют разные температурные оптимумы каталитической активности, напр. 10°C, 13°C, 16°C, 19°C, и 22°C, то в течение суток при колебании температур от 10°C до 22°C растение, имеющее пять изозимов, будет расти быстро в течение всего дня. Родители с гомозиготными локусами будут расти хорошо, один лишь при 10°C, другой — при 22°C. При других температурах они приостановят рост. За несколько суток у гибрида накопится существенный гетерозисный эффект по приросту.

Генетическая комплементация немыслима без переопределений вкладов каждого изозима в признак на фоне меняющихся температурных оптимумов для каждого изозима. Это значит, что сверхдоминирование — совместный продукт смены внешних оптимальных температур с поочередным «подключением» в «работу» на прирост разных изоферментов, а природа гетерозиса — не генетическая, а эпигенетическая.

Второй уровень генетических процессов, олигогены с внутрилокусными взаимодействиями, не может быть описан только генетически на языке алгоритмов Г. Менделя, без тщательного изучения лим-факторов среды во времени и по фазам онтогенеза. Этот уровень в сильной степени экологически зависим.

Следующие уровни — от третьего до восьмого — также экологически зависимы. Третий уровень — олигогены с межлокусными взаимодействиями, парные эпистазы разных типов, которые обнаруживают сдвиги по географическим точкам и по годам выращивания блоков в каждой точке.

Четвертый уровень — полигены с аддитивным действием — включает в себя кроме аддитивных вкладов все эпистазы гомозиготных локусов. Известно, что они входят в ковариансу «родитель—потомок», по которой оценивается аддитивная дисперсия признака в алгоритмах количественной генетики.

Пятый уровень — полигены с доминированием и парным эпистазом — в экспериментах программы «ДИАС» показал очень сильную зависимость от смены лим-факторов среды.

Шестой уровень — мультилокусный эпистаз — сегодня не может быть строго идентифицирован современными алгоритмами генетического и молекулярно-генетического анализов. Но, по косвенным данным можно предположить, что мультилокусный эпистаз также очень зависим от смены лимфакторов внешней среды.

Седьмой уровень — дифференциальная активность олигогенов и полигенов в онтогенезе — в сильной степени индуцируется внешними лим-факторами: белки теплового и холодового шоков, Са2-кальмодулин, трансмембранный потенциал, модуляторы, сайлентсерсы, энхарсенсы, транспозоны, эпигенетические переключения.

Восьмой уровень — взаимодействие «генотип—среда». Как показала ТЭГОКП, механизмы ВГС — это смена спектров и чисел генов, детерминирующих сложный признак растения при смене лим-фактора внешней среды. Это и есть то самое «единство организма и среды», о котором говорилось в философо-биологических публикациях, но оно до сих пор не вошло в практически работающие алгоритмы.

Из восьми уровней организации эколого-генетических систем, с которыми работает селекционер, генетически улучшающий сложные и хозяйственно важные свойства растений, традиционный менделизм способен более или менее строго описать лишь первый, самый нижний уровень. Остальные семь уровней могут быть поняты и строго описаны только на языке ТЭГОКП, в частности механизмов взаимодействия «генотип—среда».

Оказалось, что ни язык традиционной генетики Г. Менделя, ни производные от него языки моделей Хеймана, Гриффинга, Лаша, Райта, ни язык современной молекулярной генетики не способны строго описать эколого-генетическую организацию любого сложного, экономически значимого свойства растений. Развивающегося на фоне меняющихся лим-факторов внешней среды и «блуждающих» спектров генов, детерминирующих это свойство во времени и дать прогнозы генетическим параметрам популяции, эффектам трансгрессий, эффектам гетерозиса, сдвигам знаков и величин генотипических корреляций. Сделать это способен только язык теории эколого-генетической организации количественных признаков.

Расширяя сознание

Известный молекулярный генетик Гюнтер Стент в 1974 г. предупреждал, что «поиски «молекулярного» объяснения сознания — напрасная трата времени. Так как физиологические процессы, ответственные за это ощущение, задолго до того, как будет достигнут молекулярный уровень, распадутся до ординарных рабочих реакций, не более или менее удивительных, чем процессы, происходящие, например, в печени». Этим Стент дал иллюстрацию известному тезису А. Сент-Дьерди: «одним из основных принципов жизни является «организация»; мы понимаем под этим, что при объединении двух вещей рождается нечто новое, качества которого не аддитивны и не могут быть выражены через качества, составляющих его компонент». После работ Сент-Дьерди результаты взаимодействия компонент сложной системы были названы эмерджентными, заново возникающими свойствами. Именно благодаря им возникла необходимость разделить биологию на множество уровней организации. Так, популяционная генетика изучает эмерджентное свойство популяции — частоту конкретного аллеля в данной популяции. Этого свойства нет на уровне классической менделевской генетики при проведении парных скрещиваний.

Подобно тому, как невозможно изучать сознание на молекулярном уровне, на том же уровне невозможно изучать и взаимодействие «генотип—среда». ВГС на молекулярном уровне бесследно исчезает, являясь эмерджентным свойством, возникающим при взаимодействии продуктов генов с лабильными в течение суток, недель, месяцев лимитирующими факторами среды, и только на высоких уровнях организации жизни: организменном, популяционном, фитоценотическом.

Сегодня многие государства выделяют огромные средства на геномику и протеомику, но ни в одном НИИ России и мира пока еще нет лаборатории, ведущей тему «Расшифровка механизмов ВГС и разработка методов прогноза эффектов ВГС для создания новых продуктивных и урожайных сортов растений». И это при том, что самый мощный вклад в повышение продуктивности и урожая могут дать только эффекты ВГС. Если сорт озимой пшеницы Безостая 1 вырастить под Москвой, то он даст 10—15 ц/га. На Кубани он дает 90—110 ц/га. Традиционные генетические механизмы аналитической и синтетической селекции могут поднять урожай лишь на 5—10%.

Проблема в том, что генетики за 147 лет существования науки так и не обнаружили специфических генов продуктивности, величины урожая, гомеостаза урожая, горизонтального и видового иммунитета, экологически зависимого гетерозиса, засухо-, холодо-, зимо-, жаростойкости и так далее, не локализовали их, не выделили, не клонировали, не секвенировали и не определили их продукты. Поэтому классическая генетика и производная от нее молекулярная способны помочь генетическому повышению продуктивности и урожая лишь в редких случаях, когда «большой» ген в определенной среде «выходит» на продуктивность и урожай. Только экологическая генетика количественных признаков, недавно расшифровавшая главный механизм взаимодействия «генотип—среда», может быть научной основой генетического повышения продуктивности и урожая.

Давняя традиция генетики — «изучать генетику признаков» — сегодня не является бесспорной при решении селекционных задач. На растении можно замерить десятки и сотни тысяч признаков, то есть число измеренных признаков может превышать число генов в геноме вида. Изучив менделевскую генетику каждого из этих признаков, получится огромный «ворох» экспериментальной генетической информации, который вряд ли будет полезен селекционеру.

Для селекции намного важнее создание экспрессных методов точной идентификации семи главных физиолого-генетических систем: аттракции, микрораспределений продуктов фотосинтеза, адаптивности, горизонтальной устойчивости, «оплаты» лим-факторов почвенного питания, толерантности к загущению и генетической вариабельности длин фаз онтогенеза, способных генетически повысить урожай в конкретной среде.

Традиционная генетическая характеристика хозяйственно важного признака, полученная при больших затратах труда и времени методами генетического анализа по Менделю или Хейману, имеет высокую вероятность измениться в следующем году или в новой экологической нише.

Эту ситуацию, ставшую ясной в период 1984-2012 гг. предвидел Н. Вавилов, еще в 1935 г.: «Мы не будем удивлены, если основательное изучение наследственности количественных признаков приведет к коренной ревизии упрощенных менделистических представлений».

Подписаться на статьи

Наши новости
Cпециальные предложения
Cобытия и конференции

Баннер_400х400_на_сайт_Page_2
Баннер_400х400_на_сайт_Page_2
Яндекс.Метрика

© 2013 Агробизнес. Ежедневное интернет-издание о новом поколении предпринимателей. Использование материалов Агробизнеса разрешено только с предварительного согласия правообладателей. Все права на картинки и тексты в разделе Новости принадлежат их авторам. Сайт может содержать контент, не предназначенный для лиц младше 18-ти лет.